macroevolution (macroevolution) wrote,
macroevolution
macroevolution

Адаптивное старение и родственный отбор

Наверное, все мы время от времени увлеченно занимаемся изобретением велосипедов. В сентябре я пообщался с В. П. Скулачевым (см.: Лекция В.П.Скулачева) и вызвался сделать модель, которая помогла бы найти ответ на вопрос "может ли родственный отбор (правило Гамильтона) обеспечить селективное преимущество генам, ускоряющим старение?". Задача показалась мне интересной и решаемой. При этом я исходил из того, что раньше никто не пытался присобачить правило Гамильтона к теории "феноптоза" (старение как генетическая программа альтруистического самоустранения особи). Пару месяцев я только обдумывал эту задачку (по дороге на работу и т.п.), проектировал модель и прикидывал, что должно получиться. Наконец в понедельник первого ноября сел и написал программу; во вторник были первые результаты, в среду уже пора было их как-то предварительно записывать и систематизировать. Попутно я рылся в литературе.

Дальше всё понятно :) Вечером в среду наткнулся на статью 2004 г, где все мои выводы уже были сделаны, причем модель, придуманная автором, очень похожа на мою и отличается только в деталях. Так что теперь вообще вряд ли кто поверит, что я свою придумал сам :) Дальнейший поиск в литературе дал еще три публикации, где эта тема раскрывается далее. По мере чтения этих статей количество научной новизны в моей работе все сокращалось и в конце концов самым огорчительным образом приблизилось к нулю. Но я все равно получил удовольствие: по крайней мере задачку я решил, и, похоже, правильно. Ответ-то сошелся :)

"Правильный ответ":
Родственный отбор таки может поддерживать  мутации, ускоряющие старение (понимаемое как рост вероятности гибели с возрастом), при соблюдении двух условий: 1) популяция должна быть достаточно "вязкой", т.е. не очень сильно перемешиваемой, чтобы была положительная корреляция между пространственной близостью особей и их родством; 2) плодовитость должна достаточно быстро падать с возрастом.

В общем, теоретически возможно, но едва ли происходит в природе очень часто. Дополняет, но никоим образом не отменяет "классическую" эволюционную теорию старения, основанную на идеях о "компромиссном" распределении ресурсов между функциями репродукции и самосохранения и об ослаблении действия очищающего отбора на поздно проявляющиеся мутации.

Публикации, в которых эти выводы были сделаны до меня:
1) Travis J. M. J. 2004. The evolution of programmed death in a spatially structured population // J. Gerontol. V. 59A. P. 301-305.
2) Dytham C., Travis J. M. J. 2006 Evolving dispersal and age at death // Oikos. V. 113. P. 530–538.
3) Bourke A. F. G. 2007. Kin Selection and the Evolutionary Theory of Aging // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. V. 38. P. 103–128
4) Ronce O., Promislow D. 2010. Kin competition, natal dispersal and the moulding of senescence by natural selection // Proc. R. Soc. B. V. 277. P. 3659-3667.

Под катом находится кусок обсуждения из ненаписанной статьи, той самой, которая с нулевой научной новизной.

...модель показывает, что для того, чтобы родственный отбор смог поддержать мутации, ускоряющие снижение жизнеспособности с возрастом («гены старения»), должны выполняться два условия:
1) Интенсивность перемещения (перемешивания) особей в популяции должна быть достаточно низкой, чтобы жизненное пространство, освобожденное погибшей особью, с большей вероятностью занималось родственниками этой особи, а не любой случайной особью из данной популяции. Данное условие, называемое «популяционной вязкостью» (population viscosity), было отмечено еще У. Гамильтоном в качестве важной предпосылки для действия родственного отбора и эволюции альтруистического поведения (Hamilton, 1964). Гамильтон справделиво отметил, что во многих природных популяциях особи не могут или не стремятся перемещаться на значительные расстояния от места своего рождения. Каждое живое существо появляется на свет в определенном месте, а любые миграции, как правило, связаны с риском. Если даже дальние миграции являются обязательной частью жизненного цикла, организмы часто возвращаются для размножения в то место, где они появились на свет,  т.к. это в общем случае безопаснее, чем пытаться разведать новые, незнакомые места гнездования или нереста. Благодаря этому возникает положительная корреляция между пространственной близостью особей и степенью генетического родства между ними. Наличие такой корреляции является важным условием для эффективности родственного отбора вообще, и для эволюции «альтруистического феноптоза» в частности.
2) Должно существовать значительное рассогласование скоростей «естественного износа» разных функциональных систем организма; говоря более конкретно, плодовитость должна (исходно, еще до появления специальной «генетической программы старения») снижаться с возрастом быстрее, чем жизнеспособность. При этом не важно, за счет чего снижается плодовитость: за счет снижения числа или качества гамет, сексуальной привлекательности, эффективности заботы о потомстве или за счет утраты лидирующего положения в группе. Не важны и конкретные механизмы снижения жизнеспособности: будет ли это снижение скорости бега и рост вероятности быть пойманным хищником, рост восприимчивости к инфекциям, снижение эффективности добычи пропитания или что-либо другое. Чтобы рассматриваемый механизм сработал, необходимо лишь, чтобы с течением времени под действием «естественного износа» репродуктивный потенциал особи снижался быстрее, чем ее жизнестойкость. В этом случае родственный отбор способен поддержать мутации, исправляющие этот дисбаланс, т.е. ускоряющие снижение жизнестойкости с возрастом таким образом, чтобы оно соответствовало естественным темпам снижения плодовитости. Механизм срабатывает и в том случае, если изначально жизнестойкость вообще не подвержена «износу», т.е. не снижается с возрастом (старение отсутствует). Он, однако, не сможет работать, если репродуктивный потенциал особи тоже оказывается не подверженным износу. Если данному виду удалось в ходе эволюции выработать адаптации, обеспечивающие постоянство репродуктивного потенциала в течение неограниченного времени, предлагаемый механизм не будет поддерживать «гены старения»; напротив, значительное преимущество получат аллели, продлевающие жизнь. То же самое будет наблюдаться во всех случаях, когда «естественный износ» снижает жизнестойкость быстрее, чем плодовитость. Таким образом, какой-то «естественный  износ», пусть даже затрагивающий лишь одну из функций организма – репродуктивную – все же должен присутствовать изначально, чтобы механизм, рассматриваемый в данной статье, смог обеспечить распространение «генов старения» в популяции.

В нашей модели рост базовой смертности (что может соответствовать, например, увеличению пресса хищников) затрудняет эволюцию «генетической программы старения». Это явно противоречит известной закономерности, которая состоит в том, что в природных популяциях усиление пресса хищников, как правило, ведет к эволюции укороченного жизненного цикла (включая раннее созревание, смещение в сторону r-стратегии, высокую плодовитость в молодости, мелкие размеры) (см., напр.: Reznick et al., 1997). По-видимому, родственный отбор не имеет отношения к этой закономерности. Для ее объяснения лучше подходит «классическая» модель компромиссного перераспределения ресурсов между функциями репродукции и самосохранения в сочетании с ослабленным действием очищающего отбора на поздно проявляющиеся мутации. Судя по всему, рост смертности с возрастом (старение) возникает у разных живых организмов в силу многих разных причин. Закрепление «генов старения» под действием родственного отбора, скорее всего, является лишь одним из возможных механизмов эволюционного развития старения. Насколько часто этот механизм срабатывает в природе, пока не ясно (Bourke, 2007).

Насколько реалистична ситуация, когда репродуктивный потенциал особи в результате «износа» снижается существенно быстрее, чем способность к самосохранению? Представляется, что такое может часто наблюдаться у животных, репродуктивный успех которых зависит в первую очередь от исхода конкуренции с сородичами за «право на размножение». Например, у животных со сложными алгоритмами выбора брачного партнера, у полигамных животных с интенсивной конкуренцией за право на спаривание, у социальных животных, репродуктивный успех которых сильнее всего зависит от статуса в иерархии. В таких ситуациях животное может еще оставаться вполне здоровым и жизнеспособным, но уже не иметь шанса размножиться, потому что более молодые конкуренты будут побеждать его в конкуренции за половых партнеров. В этом случае даже очень небольшой «проигрыш» по здоровью и силе может обернуться радикальным проигрышем по шансам на размножение. Можно ожидать, что в подобных ситуациях, например, жизнеспособность будет снижаться пропорционально возрасту, а плодовитость – пропорционально квадрату возраста. Именно в таких ситуациях родственный отбор и сможет особенно эффективно поддержать «гены старения».
Полученные результаты позволяют предположить, что в природе может наблюдаться достаточно хаотическое, трудно предсказуемое распределение форм, у которых «генетическая программа старения» имеется, и тех, у кого она отсутствует. Причем вполне возможно, что фенотипические проявления и признаки старения, продолжительность жизни и другие особенности жизненного цикла у этих форм не будут принципиально различаться. При этом у одних видов, у которых в прошлом имелось рассогласование скоростей износа функциональных систем (ускоренное снижение плодовитости по сравнению с жизнестойкостью), в генотипе будут зафиксированы мутации, ускоряющие старение, а у других, не имевших в прошлом такого дисбаланса, таких мутаций не будет, и они будут стареть просто за счет износа (скорость которого может регулироваться в том числе и благодаря механизму, описываемому «классической» эволюционной теорией старения). 
Таким образом, предлагаемая модель: 1) не противоречит классическим теориям эволюции жизненных стратегий, а дополняет их; 2) показывает, что теоретическая возможность эволюционного развития «генетической программы старения» вытекает из общепризнанной и хорошо обоснованной теории родственного отбора.

Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 32 comments