macroevolution (macroevolution) wrote,
macroevolution
macroevolution

Курс эволюции на биофаке

Завтра в 9-00 я читаю первую лекцию общефакультетского курса "теория эволюции".
Волнуюсь. Когда говорю об этом родным и колегам, они удивляются: лекций ты что ли не читал?
Все дело в аудитории, мне кажется. Лекция-то в ББА. Будь оно в какой-нибудь М1, то черт бы с ним. Кто учился на биофаке, те почему-то сразу понимают мои чувства, когда я говорю им про ББА.
(Если бы вдруг образовался у меня просвет, лишний час, то написал бы пространный пост про свою нынешнюю жизнь. Но не знаю, будет ли. А то придется потом писать мемуары "как я руководил кафедрой". Эдакий триллер с элементами анекдота)
План лекционного курса у меня есть, еще весной написал.
Но вот когда я в соответствии с этим планом стал готовить презентацию для лекции №1, получилось у меня с перепугу 130 слайдов - это добрых три лекции, а не одна. И вот сижу, не знаю, как быть. Придется пропускать целые куски. Слишком мало лекций в курсе! Экономистам я этот материал за 64 пары рассказываю, и то мало, а тут - всего 18-20 лекций.
Идея такая: курс состоит из лекций и семинаров. Семинары ведут сотрудники кафедры, у них уже большой опыт и отработанная программа. По содержанию лекции и семинары не повторяют друг друга, да и акценты и подходы разные (чтобы картинка была объемнее). Предполагается, что студентам надо знать и то и другое.
Презентации к этим моим лекциям будем, наверное, выкладывать на сайт кафедры.
Дам ссылку, когда первую вывесим.

Приведу здесь, пожалуй, планчик лекционного курса. Только это, конечно, всего лишь планчик, мечты: сейчас уже ясно, что по ходу дела темы придется перегруппировывать, объединять и все такое.

Лекционный курс «Теория эволюции (Введение в эволюционную биологию)»

Курс «Теория эволюции» состоит из трех дополняющих (но не заменяющих) друг друга частей: учебника А.С.Северцова, семинаров и лекций. Предполагается, что студенты должны знать все три источника. План лекций составлялся таким образом, чтобы:
1) по возможности дополнить или представить иной взгляд на материалы учебника и семинаров, сведя дублирование к необходимому минимуму,
2) не возникло необходимости вносить существенные изменения в программу семинаров. Предполагается, что план семинарских занятий остается прежним (или, возможно, потребуются косметические изменения по усмотрению ведущих).
Таким образом, некоторые части лекционного курса касаются вопросов, не рассматриваемых в учебнике и на семинарах (это, прежде всего, история Земли и жизни на ней – лекции 12-18), тогда как другие части затрагивают под другим углом зрения темы, разбираемые также на семинарах или в учебнике. Наибольшая доля дублирования предполагается в темах «видообразование» и «эволюция онтогенеза и evo-devo». Но эти темы очень важны, а способы их изложения у лектора и ведущих семинаров будут существенно различаться, поэтому в данном случае известная степень дублирования представляется полезной.

Аннотированный список лекций (21)

Лекция 1. Введение.
Краткая историческая справка. «Происхождение видов» и его роль в развитии естественно-научного осмысления мира. Дарвиновский эволюционный механизм: наследственная изменчивость и дифференциальное размножение. Репликаторы. Расшифровка структуры ДНК и ее значение. Приспособленность. Вредные, нейтральные и полезные мутации. Пространство последовательностей и ландшафт приспособленности. Естественный отбор и генетический дрейф. Моделирование отбора и дрейфа, зависимость их эффективности от численности популяции. Оптимальный темп мутагенеза. Соотношение генотипа и фенотипа, его неоднозначность. Модификационная изменчивость. Доказательства эволюции.

Лекция 2. Стабилизирующий отбор, устойчивость и пластичность.
Стабилизирующий отбор. Помехоустойчивость и иллюзия избыточности биосистем (примеры: «лишние гены» в геноме дрожжей; дублирование генно-регуляторных контуров; мозг человека). Адаптации, повышающие помехоустойчивость (шапероны, отрицательные обратные связи, дублирование систем и их компонентов и др.) «Диалектическое единство» устойчивости и пластичности. Накопление скрытой изменчивости, ее эволюционная роль. Возможность формирования новых адаптаций путем дестабилизации онтогенеза с последующей фиксацией морфозов (примеры: споруляция бактерий, глаза пещерных рыб). Эффект Болдуина, «эпигенетическая теория эволюции» Шишкина.

Лекция 3. Экспериментальное изучение эволюции.
Естественный и искусственный отбор (отсутствие четкой грани). Доместикация животных и растений, сельское хозяйство у насекомых. Обзор важнейших эволюционных экспериментов. Микро- и макроэволюционные закономерности, выявляемые в экспериментах. Долгосрочный эксперимент Р. Ленски на E. coli. Динамика роста приспособленности. Фиксация мутаторов и «генетический автостоп». Поэтапное формирование эволюционных новшеств. Эпистаз, ловушки локальных оптимумов и «инадаптивная» эволюция по Ковалевскому. Повторяемость (воспроизводимость) путей адаптации, направленность (канализированность) эволюции, параллельная эволюция. Экспериментальное изучение коэволюции паразитов и хозяев. Прямое изучение естественного отбора в природе и лаборатории.

Лекция 4. «Догмы» молекулярной биологии, их ограничения.
Великие открытия молекулярной биологии и их роль в развитии представлений об эволюции. Неабсолютность постулата о полной случайности мутаций. Контроль темпа мутагенеза (SOS response), контролируемый мутагенез в работе иммунной системы, контролируемые геномные перестройки у инфузорий и др. Центральная догма молекулярной биологии и ее ограничения. Возможно ли наследование приобретенных признаков? Обратная транскрипция, ретрогены. Пангенезис и эндогенные ретровирусы (неподтвердившиеся «неоламаркистские» гипотезы). Эпигенетическое наследование. CRISPR – система наследуемого приобретенного иммунитета у прокариот. Принцип «один ген – один белок» и альтернативный сплайсинг.

Лекция 5. Генетические механизмы формирования эволюционных новшеств.
Примеры простых адаптаций с хорошо изученным генетическим базисом. Изменения белок-кодирующих генов. Изменения регуляторных областей, появление новых энхансеров (пример: эволюция орнамента на крыльях насекомых). Амплификация генов и ее эволюционная роль. Неофункционализация и субфункционализация. Уход от адаптивного конфликта. Примеры: эволюция обоняния и цветного зрения у позвоночных, кристаллины, антифризы нототениевых рыб, рибонуклеазы растительноядных обезьян, эволюция формы листьев крестоцветных и др. Полногеномные дупликации. Модель «инновация-амплификация-дивергенция». Блочно-модульный принцип: перекомбинирование фрагментов белок-кодирующих генов.

Лекция 6. МГЭ, молекулярное одомашнивание и симбиогенез.
Мобильные генетические элементы: их типы и эволюционная роль. Мусорная ДНК или источник полезных новшеств? Молекулярное одомашнивание. Появление новых компонентов генно-регуляторных сетей путем «одомашнивания» МГЭ. Природная генная инженерия (Agrobacterium, вирусы, конъюгационные плазмиды и др). Симбиоз и симбиогенез как магистральные направления эволюции и важнейшие пути формирования крупных эволюционных новшеств. Многоклеточные эукариоты как симбиотические сверхорганизмы. Сельскохозяйственные симбиозы.

Лекция 7. Секс (межорганизменная рекомбинация).
Горизонтальный перенос генов, его формы и эволюционная роль (у прокариот, протистов, многоклеточных). Внутри- и межвидовой ГПГ, различие их эволюционных последствий. Гомологичная и «незаконная» рекомбинация. Половое размножение, его происхождение и эволюционная роль. Парадокс бделлоидных коловраток. «Двойная цена самцов». Накопление мутационного груза и храповик Мёллера. Клональная интерференция и эффект Фишера-Мёллера. Различное влияние численности на адаптивный потенциал в половых и бесполых популяциях. Секс как защита от вырождения и ускоритель адаптивной эволюции: экспериментальные подтверждения (опыты на C. elegans, коловратках, хламидомонадах и др.)

Лекция 8. Эгоистичные гены и эволюционно стабильные стратегии.
В чьих «интересах» работает отбор? (взгляд на эволюцию с позиций «пользы» для вида, группы, особи, гена). Внутригеномные конфликты и «эгоистичные гены»: модификаторы трансформации, нарушители сегрегации, B-хромосомы и др. Примеры адаптаций, вредных для вида (группы). Эволюция как игра: понятие эволюционно стабильной стратегии по Мейнарду Смиту. Ястребы и голуби. Изогамия и оогамия, гермафродитизм и раздельнополость, равное и неравное соотношение полов. Балансирующий отбор.

Лекция 9. Видообразование.
Эволюция и систематика. Концепции вида. Условность грани между видом и разновидностью. Аллопатрическое видообразование и модель Добжанского-Мёллера (ускоряющийся рост генетической несовместимости между разобщенными популяциями). Поиск «генов видообразования». Механизм усиления (reinforcement). Симпатрическое видообразование: примеры и возможные механизмы. Экспериментальное изучение формирования пре- и постзиготической репродуктивной изоляции. Адаптивная радиация. «Цепные реакции видообразования», ко-кладогенез.

Лекция 10. Принципы онтогенеза многоклеточных и основы Evo-Devo.
Философское определение развития по Спенсеру («от неопределенной несвязной однородности к определенной связной разнородности»). Фундаментальные принципы онтогенеза. Генетическая программа развития – не проект организма, а алгоритм самоорганизации. Моделирование онтогенеза и дедуктивное выведение ключевых свойств онтогенеза: стохастичность, необходимость адаптаций для стабилизации (упорядочивания) развития, помехоустойчивость и эквифинальность, накопление скрытой изменчивости, канализированность онтогенеза и его эволюционных преобразований, плейотропность и неполная пенетрантность мутаций, морфогенетические корреляции и целостность развивающегося организма, возможность генокопирования модификаций и генетической ассимиляции морфозов, «перспективные монстры». Эписелекционная эволюция. Неоднозначность соотношения сложности организма и сложности его «программы развития». Стабилизирующий отбор как фактор роста сложности генно-регуляторных сетей, контролирующих онтогенез.

Лекция 11. Половой отбор.
Половой отбор: история идеи от Дарвина до наших дней. Принципы Бейтмана. Конфликт полов. Фишеровское «убегание». Индикаторы приспособленности. Принцип гандикапа. Половой отбор как усилитель «обычного» естественного отбора. Возможная роль полового отбора в симпатрическом видообразовании. Стратегии выбора партнеров: выбор «наилучших генов», «подходящих генов», оптимальный аутбридинг. Различение своих и чужих. Возможная роль полового отбора в антропогенезе, гипотеза Дж. Миллера. Эволюционная эстетика.

Лекция 12. Происхождение жизни - 1: пребиотическая химия.
Проблема происхождения жизни: краткая историческая справка. Вероятность абиогенеза: проблема оценки. Предполагаемые сценарии и этапы абиогинеза. Абиогенный синтез простой органики в эксперименте и в естественных обстановках. Возможность зарождения жизни в морских или континентальных термальных источниках различных типов. Проблема хиральной чистоты и избирательного синтеза. Абиогенный синтез нуклеотидов.

Лекция 13. Происхождение жизни - 2: от первых репликаторов к первым клеткам.
Теория РНК-мира. Рибозимы – РНК-полимеразы и лигазы. Первые репликаторы и старт дарвиновской эволюции. Эксперименты по созданию «протоклеток». Неферментативная репликация ДНК и РНК. Происхождение рибосом и белкового синтеза. Приобретение ДНК. Роль вирусов и ГПГ. LUCA. Проблема первичности гетеротрофов или автотрофов.

Лекция 14. Геохронология.
Измерение геологического времени. Геохронологические шкалы. Методы датирования горных пород: относительные и абсолютные. Стратиграфия и геологическая корреляция. Биостратиграфия. Руководящие ископаемые. Палеомагнитный метод. Радиометрическое датирование. Другие методы абсолютного датирования. Тектоника плит: конвекция в астеносфере, рифтовые зоны, спрединг морского дна, субдукция. Мантийные плюмы. Палеогеографические реконструкции.

Лекция 15. Катархей и Архей.
Формирование Земли и Луны. Гравитационная стратификация недр. Условия в катархее. «Поздняя тяжелая бомбардировка». Архей. Древнейшие следы жизни: облегченный изотопный состав углерода. Начало палеонтологической летописи. Микрофоссилии и строматолиты. Микробные сообщества. Появление цианобактерий и оксигенного фотосинтеза. Циано-бактериальные маты. Формирование континентальной коры. Предпосылки оксигенизации атмосферы.

Лекция 16. Протерозой.
«Великое кислородное событие». Кризис микробных сообществ. Первые оледенения. Симбиогенетическое происхождение эукариот как закономерный итог эволюции микробных сообществ. Акритархи. Древнейшие многоклеточные. Тоний: расцвет эукариотического фитопланктона. Криогений: серия величайших оледенений. Цикл углерода (биогенные и абиогенные составляющие) и его связь с изменениями климата. Прочие факторы, влияющие на климат. Термоэры и криоэры. Венд: диверсификация многоклеточных. Фосфатизированные эмбрионы и их интерпретации. Вендобионты.

Лекция 17. «Кембрийский взрыв».
Проблема «кембрийского взрыва» и его реальность. Возможные предпосылки и механизмы. Фильтраторы, пеллетный транспорт, оксигенизация глубоких слоев воды, появление бентосных хищников, эволюционная гонка вооружений, скелетная революция, «цепные реакции видообразования». Адаптивная радиация и становление типов Metazoa. Кембрийские лагерштетты: тафономическое «окно в прошлое». Возможные переходные формы между типами. Базальные представители Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia.

Лекция 18. Фанерозой.
Календарь событий. Анализ баз данных по разнообразию ископаемых организмов. Количественные закономерности эволюции фанерозойской биоты (морской и континентальной). Динамика биоразнообразия. Эволюция сообществ. Ступенчатый рост разнообразия морских сообществ, историческая динамика соотношения хищников и жертв, подвижных и прикрепленных форм. Глобальный рост устойчивости сообществ, снижение темпов появления и вымирания таксонов. Заселение суши. Смена доминирующих групп морской и континентальной биоты. Биосферные кризисы и массовые вымирания, их причины.

Лекция 19. Избранные главы эволюционной антропологии - 1.
Этапы антропогенеза. Прямохождение. Древнейшие гоминиды. Теория О. Лавджоя. Причины, факторы и историческая динамика роста мозга в ходе антропогенеза. Возможные положительные обратные связи в эволюции когнитивных способностей гоминид. Генетические аспекты антропогенеза. Поиск «генов человечности». Развитие палеогенетики. Полицентризм и моноцентризм. Реконструкция древних миграций и популяционной истории поздних Homo на основе генетических, палеогенетических и археологических данных.

Лекция 20. Избранные главы эволюционной антропологии - 2.
Эволюционная психология. Основы психогенетики и эволюции поведения. Сопряженное влияние генов и среды на психологические и поведенческие признаки. Эволюция и нейрохимия социальных и семейных отношений; эволюционная биология любви. Мозг и социальность. «Модель психического» и зеркальные нейроны. Теория социального (макиавеллиевского) интеллекта. Сопряженная эволюция генов и мемов: взаимовлияние культурной и биологической эволюции.

Лекция 21. Эволюция кооперации и альтруизма.
Основы эволюционной этики. Адаптации, вредные для особи, но полезные для группы. Теория родственного отбора и родственный альтруизм. Эволюция эусоциальности. Проблема социального паразитизма и пути ее решения. Взаимный (реципрокный) альтруизм. Непрямая реципрокность. Групповой отбор. Межгрупповая конкуренция как фактор, способствующий эволюции внутригрупповой кооперации.
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 28 comments